Предисловие

Настоящий сборник представляет тезисы пятого года работы Палеоботанического онлайн-семинара.

В 2025 году состоялось 12 заседаний, на которых были представлены результаты палинологических и палеоботанических исследований, выполненных на материале из отложений девонского, каменноугольного, пермского, мелового, палеогенового, неогенового, плейстоценового возрастов, а также на современных объектах.

Палинологические доклады затрагивали вопросы биостратиграфии, определения ботанической принадлежности дисперсных пыльцевых зерен, изучения палинофаций, ультраструктуры спородерм, использования палинологических данных для выявления географических областей, в которых возникли определенные представители современных покрытосеменных.

Из нижнего мела различных районов Сибири была установлена почти непрерывная последовательность спорово-пыльцевых биостратонов, на некоторых уровнях изучены комплексы диноцист, на основании чего продемонстрирована эволюция наземной растительности и альгофлор в Сибирском регионе. Проблеме определения ботанической принадлежности двумешковой пыльцы был посвящен доклад о пыльце голосеменных в палеогеновых и неогеновых отложениях Западной Сибири; были расширены представления об ареале произрастания предковых форм Cathaya и их роли в растительных сообществах Центральной Азии в кайнозое. Обзорная лекция была посвящена палинофациальному анализу, его теоретическим основам и применению в различных областях осадочной геологии. Была рассмотрена ультраструктура апертур в спородермах различных групп высших растений, от мхов до покрытосеменных, на основании чего было высказано предположение, что таксоны высокого ранга можно различить по ультраструктуре внутреннего края апертуры. Анализ палиноморфологических данных по обширному современному роду Rubus выявил географическую приуроченность определенных палинологических характеристик, что свидетельствует о максимальном разнообразии и возможном возникновении рода в Юго-Восточной Азии.

В палеоботанических докладах обсуждались реконструкции девонских растений, флоры из палеогена–неогена Казахстана и миоцена Китая, древесины из плейстоцена Китая. Было уделено внимание не только эколо-гическим предпочтениям растений, но и применению палеоботанических данных для реконструкции климатов. Были предложены реконструкции растений Archaeopteris, включающие и условия их произрастания. Изучение богатых ископаемых флор Зайсанской впадины Восточного Казахстана по-зволило восстановить картину эволюции растительности региона, начиная с границы мела и палеоцена по миоцен. Изучение миоценового дождевого леса юго-восточного Китая, богато представленного в палеонтологической летописи листьями, плодами, семенами, янтарем, палинологическими ком-плексами, позволило сделать выводы о возникновении и эволюции современ-ного разнообразия растительности Восточной Азии. Изучение позднеплей-стоценовых древесин из бассейна Маомин Южного Китая показало, что ареа-лы многих видов в позднеплейстоценовое время претерпевали значительные изменения. Один из докладов был посвящен реконструкциям климатической зо-нальности: для позднего карбона и перми было проведено сравнение резуль-татов использования климатических моделей, основанных на современных данных, и реконструкций климатов, основанных на данных палеонтологии и литологии.В нескольких докладах так или иначе была затронута история науки. На одном из заседаний был заслушан доклад о палеоботаниках Ботанического института им. Комарова. В докладе о филогении семенных растений была прослежена эволюция идей по одному из вечных ботанических вопросов – происхождению покрытосеменных растений – и рассмотрено современное состояние проблемы и перспективы будущих исследований.

Записи большинства докладов доступны по адресу: https://www.youtube.com/@paleobotany_seminar. Если вы (или ваши студенты) не получаете анонсы семинара, но хотели бы их получать, напишите Н.Е. Завьяловой (zavialovane@gmail.com).

С уважением, Наталья Завьялова

Preface

This volume is a collection of abstracts of the fifth year of the Paleobotanical online workshop. Twelve sessions have taken place in 2025. The talks presented results of palynological and paleobotanical studies, which were accomplished on Devonian, Carboniferous, Permian, Cretaceous, Paleogene, Neogene, Pleistocene, and modern objects.

Palynological talks concerned biostratigraphy, botanical affinity of dispersed pollen grains, palynofacies, sporoderm ultrastructure, and application of palynological data for revealing the geographical area of the origin of some modern angiosperms. A nearly complete continuous sequence of spore-pollen biostratigraphic units was established for the Lower Cretaceous of Siberia and several dinocyst assemblages were studied; on this basis, the evolution of the land vegetation and algal floras was elucidated. A talk on gymnosperm pollen from the Paleogene and Neogene of West Siberia discussed the botanical affinity of bisaccate pollen grains; the geographical range of predecessors of Cathaya and their role in plant communities of Central Asia in the Cenozoic were addressed. A general lecture was devoted to palynofacies analysis, its theoretical grounds and applications for several branches of sedimentary geology. The ultrastructure of apertures in sporoderms of various groups of the higher plants, ranging from bryophytes to angiosperms, was considered; taxa of the higher rank were supposed to be differentiated by the ultrastructure of the inner margin of the aperture. An analysis of palynomorphological data on the prominent modern genus Rubus showed that certain palynological characters are selectively distributed in terms of geography, that testifies to the maximal diversity and presumed origin of the genus in South-East Asia.

Paleobotanical talks discussed reconstructions of Devonian plants, floras from the Paleogene–Neogene of Kazakhstan and the Miocene of China, and wood remains from the Pleistocene of China. A considerable attention was paid not only to ecology of the plants, but also to the application of paleobotanical data for climatic reconstructions. Reconstructions of parent plants of Archaeopteris were proposed, which included ecological preferences of these plants. Rich fossil floras of the Zaisan Depression of East Kazakhstan allowed one to reconstruct the evolution of the vegetation in the region, since the Cretaceous/Paleocene boundary until the Miocene. A Miocene rainforest from southeastern China was studied by diverse numerous well-preserved leaves, fruits, seeds, amber, and palynological assemblages; conclusions were made on the origin and evolution of the modern diverse vegetation of East Asia. A study of Pleistocene wood remains from the Maoming Basin of South China revealed that geographical ranges of many species varied considerably during the Late Pleistocene.

One of the talks discussed reconstructions of climatic zonation: a comparison was made for the Late Carboniferous and Permian times between results of climatic modellings derived from modern data and those based on paleontological and lithological data.

Several talks touched on the history of our science, to a bigger or lesser extent. One session was devoted to paleobotanists of the Komarov Botanical Institute. A talk on the seed plant phylogeny included an introduction, where the evolution of ideas was traced on such an eternal botanical question as the origin of angiosperms; the current state of the problem was further reviewed as well as prospects of future studies.

Records of most sessions are available at https://www.youtube.com/@paleobotany_seminar. If you (or your students) do not receive the announcements of the workshop and would like to receive them, write to N. Zavialova (zavialovane@gmail.com).

Respectfully, Natalia Zavialova

Doyle James A.

University of California Davis, USA

Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: where have we been, and where are we now?

Most pre-cladistic discussions of the origin of angiosperms focused on extant Gnetales or fossil Bennettitales and “seed fern” taxa such as Caytonia and glossopterids as “ancestors” of the angiosperms. Beginning in the 1980s, parsimony analyses of morphological characters indicated that the closest living relatives of angiosperms were Gnetales, but many such studies interpolated Bennettitales, Pentoxylon, glossopterids, and/or Caytonia between the two living taxa. By contrast, since the 1990s, molecular analyses of extant seed plants have generated increasingly strong evidence that Gnetales are more closely related to conifers than to angiosperms. Analyses of morphological data sets published since 2000 using Bayesian inference, which compensates for artifacts caused by differing branch lengths, have associated Gnetales with conifers, like molecular analyses.

Recent discoveries of new fossil taxa and reinterpretations of the morphology of previously known fossils have challenged assumptions of previous analyses. To assess the impact of these developments, we (M. Coiro, J.A. Doyle, A. Elgorriaga, L. Seyfullah) amassed a new data set including Petriellaea and Ktalenia, two “caytonioid” taxa with anatropous cupules; Doylea, which includes Mongolian fossils that were originally assigned to corystosperms but have multi-veined linear leaves; two conifer groups with similar leaves, the Krassilovia clade and Telemachus; the ginkgophyte Karkenia; and the putatively gnetophytic strobilus Protoephedrites. We reinterpreted characters of glossopterids in light of evidence that their ovule-bearing structures were axillary cladodes, ovules of Bennettitales as lacking a cupule, and Doylea as having compound strobili with lobate axillary cone scales. We used both parsimony and Bayesian methods, with and without constraint trees that force living taxa into arrangements that are strongly supported by molecular data.

Our analyses associate glossopterids with coniferophytes; Doylea, the Krassilovia clade, and Telemachus with each other and with conifers; Protoephedrites with Gnetales; and Petriellaea, Ktalenia, and Caytonia with angiosperms. Unconstrained parsimony analysis links gnetophytes with Bennettitales and the caytonioid–angiosperm clade, whereas Bayesian analyses place gnetophytes within coniferophytes and identify Bennettitales as their sister group. These results may favor (1) origin of the complex reticulate venation of the angiosperm leaf by webbing of a fernlike compound or lobate leaf and (2) derivation of the carpel from a pinnate megasporophyll bearing anatropous cupules that were modified into bitegmic ovules by reduction to one ovule per cupule. Further progress may come from new evidence on currently unknown characters of caytonioids and/or recognition of new fossil taxa that help to reduce the major morphological gap between Caytonia and angiosperms.

Oskolski Alexei 1,2, Huang Luliang 3, Jin Jianhua 3

1. University of Johannesburg, Johannesburg, South Africa
2. Komarov Botanical Institute, St. Petersburg, Russia
3. Sun Yat-sen University, Guangzhou, China

The late Pleistocene woods from the Maoming Basin (South China): fossil evidence of glacial/interglacial fluctuations of species ranges at low latitudes

Drastic climatic fluctuations during the Pleistocene led to large-scale extinctions and migrations of plant species. The distributions of many species contracted during the glaciation with persistence confined to refugia with favorable habitats followed by range expansion during interglacials. Some cold-tolerant species were able, however, to expand during the cold periods, and then contracted their ranges persisting during interglacials in refugia. Both scenarios are well-documented by fossil evidence in the temperate zones of the Northern Hemisphere. In contrast, such distribution range transformations in low-latitude regions have mostly been revealed through molecular phylogeographic studies, lacking fossil evidence.

In this talk, we will present the results of our studies on mummified woods from the Late Pleistocene (33–30 ka cal. BP) of the Maoming Basin (Guangdong Province, South China). These woods represent some of the first fossil evidence of glacial range fluctuations for the low-latitude species. To investigate these fluctuations, we analyzed the modern climatic ranges of these species using WordClim data, compared them with available paleoclimatic data (the Coexistence Approach, Oscillayers, and the WorldClim dataset), and applied species distribution modelling. A crucial aspect of this methodology is the reliable attribution of fossil wood to modern species.

The glacial expansion has been suggested by molecular phylogeographic analyses of several subtropical species from eastern Asia. The mummified woods of Pinus armandii Franch. (Pinaceae) and Magnolia insignis (Wall.) Bl. (Magnoliaceae) from the Maoming Basin provide the first fossil evidence of this scenario for the low latitudes. The Biomod2 and MaxEnt modelling coupled with paleoclimatic data showed that the retreat of these species from the low latitudes of East Asia during the Holocene was driven by the warming of winters for P. armandii, and by the increase of summer temperature for M. insignis. Such scenario might be common for other montane cold-tolerant plants from subtropical and tropical regions.

Unlike them, Cryptocarya chinensis (Hance) Hemsl. (Lauraceae) exhibits a glacial contraction and postglacial expansion of its range. This species had a highly restricted range in the Late Pleistocene, likely due to increased continental aridity and temperature seasonality in the Maoming Basin. Thus, the modern populations of C. chinensis in Maoming can be considered as glacial relicts. Additionally, we found mines in its fossil wood created by fly larvae of Phytobia Lioy (Agromyzidae, Diptera). These cambial miners have never been reported in Cryptocarya.

Beyond these tree species, the fossil woods from the Maoming Basin also represent Keteleeria Carr., Liquidambar L., Castanopsis (D. Don) Spach, Lithocarpus Bl., Erythrophleum R. Br., Dalbergia L. f., and morphotypes of Rubiaceae and Sapotaceae. The co-occurrence of temperate, subtropical, and some tropical species at this locality is noteworthy and requires further ecological investigation.

Shi Gongle

Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences

Zhangpu flora – a Miocene rainforest from Fujian, Southeast China

The middle Miocene was a globally warm period characterized by a reduced latitudinal temperature gradient and elevated atmospheric CO₂ concentrations. It is considered a critical interval for the origin and evolution of modern plant diversity in East Asia. Recently, we discovered a highly diverse biota from the Fotan Group in Zhangpu, southeastern Fujian Province, Southeast China. The Fotan Group consists mainly of basaltic rocks, arenaceous conglomerates, sandstones, mudstones, and coal seams, and is informally divided into three sedimentary layers interbedded with three basaltic layers. Plant fossils predominantly occur in the second sedimentary layer of the group. Ar–Ar dating constrains the age of the basaltic rocks associated with the fossil-bearing layer to approximately 14.8 Ma, corresponding to the Langhian stage (middle Miocene). This age is consistent with the palynological assemblages recovered from the Fotan Group. The Fotan Group in Zhangpu yields diverse, abundant and exquisitely preserved plant fossils, including compression and impression fossils, three-dimensionally preserved, mummified fruits and seeds, and abundant amber containing extremely rich inclusions of arthropods, fungi, bryophytes and angiosperms. The Zhangpu flora is characterized by diverse winged fruits of Dipterocarpaceae, which is the dominant tree family in Southeast Asia tropical rainforests today, and diverse climbing plants. In addition to Dipterocarpaceae, other most diverse and abundant families of the Zhangpu flora include the Leguminosae, Lauraceae, and Clusiaceae. Other megathermal pantropical plant families recognized include Annonaceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Moraceae, Myristicaceae, and Myrtaceae. All these families are dominant or abundant in today’s southeastern Asia tropical rainforests. Biomarker analysis by GC-MS indicates that the Zhangpu amber was derived from resins of Dipterocarpaceae, which further confirms abundant occurrences of the family in Zhangpu during the middle Miocene. Leaf physiognomy suggests that the Zhangpu flora represents a tropical seasonal rainforest, with its leaf physiognomy spectrum most comparable to that of modern forests of central Thailand, central India, and the Ganges Delta, a mean annual temperature of ~22.5 °C, a warm month mean temperature of ~27.1 °C, a cold month mean temperature of ~17.2 °C, and nearly 12-month growing seasons. The Zhangpu flora shows that the tropical rainforest was more widespread during the Mid-Miocene Climatic Optimum and reached southeastern Fujian (~24.2 °N). The global warmth with a low latitudinal temperature gradient may shape the plant diversity in East Asia by facilitating the northern expansion of the megathermal plant taxa.

Snigirevsky Sergey 1,2, Lyubarova Anna 2,1, Shekhanov Mikhail 3

1. Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, Russia
2. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia
3. Paleo artist, Yaroslavl, Russia

New insights into the ecology, morphology and reconstruction of Archaeopteris plants (Late Devonian)

Representatives of the archaeopterid plant group formed some of the first forest ecosystems of the Late Devonian. Fossils of these plants (the wood belongs to the genus Callixylon, and the foliage to the genus Archaeopteris) are exceptionally widespread in deposits of this age and have been found in many regions worldwide (Gess and Berry, 2024). Despite numerous studies, certain aspects of their whole plant morphology remain unknown.

In 2014, a well morphologically preserved fragment of Callixylon cf. trifilievii Zalessky was discovered on the banks of the Syas’ River near Kolchanovo village in Upper Devonian (lower Frasnian) deposits of the St. Petersburg Region. The 187 cm long specimen was carefully prepared and studied using scanning electron microscopy and 3D modeling techniques.

Analysis of this finding provided important new data on Archaeopteris-trees morphology, particularly on the arrangement and branching angles of perennial branches (Snigirevsky et al., 2025) – features that were previously difficult to establish reliably (Trivett, 1993). Based on these results and comparison with previous, largely outdated, reconstructions by A.C. Seward, Ch. Beck, N.S. Snigirevskaya, E.B. Daeschler & W.L. Cressler III, and S.M. Snigirevsky & N.S. Snigirevskaya, two new reconstructions of these plants are proposed.

Our first reconstruction of Archaeopteris is based on our consideration of the following fossil remains and their morphological features: (a) root system fossils from the Donets Basin (Snigirevskaya, 1984a); (b) trunk remains found in the Syas’ River area, characterized by distinctive morphological features (Snigirevsky et al., 2025); (c) cladoptosis (Snigirevsky et al., 2025) and the shape of macrophyllous leaves (of the Archaeopteris archetypus type, found together with Callixylon trifilievii wood in the type locality, Donets Basin) (Snigirevskaya, 1984a, b); and (d) aerial root fossils of the Radicites devonicus type found in Pavlovsk Quarry, Voronezh Region (Naugolnykh, 2015). These trees grew on rocky (gravelly) substrate in fairly dry habitats. The height of the tree was approximately 3.5–4 m.

Our second reconstruction of Archaeopteris is based on the following fossil remains and their morphological features: (a) root systems and trunks from the Devonian sediments of Northern Timan and North America, characterized by roots of the Callixylon zalesskyi type (Beznosov et al., 2018; Lyubarova, Snigirevsky, 2020); (b) trunk of the C. whiteanum type (Wilson, 1958; Beck, 1960); (c) foliage of the Archaeopteris macilenta type; and (d) cladoptosis (branch scars) is taken into account (Snigirevsky et al., 2025). These trees grew on soft or loose, well-drained substrates along the edges of river valleys, at some distance from large bodies of water. The height of the tree was about 8–10 m.

Finds of root systems and trunks (Northern Timan, Donets Basin, and Saint Petersburg Region) and analysis of archaeopterids collected around the world demonstrate distinct adaptive features of the plants of Archaeopteris to particular environmental conditions. The presence of two different morphotypes suggests possible existence of various ecobiomorphs within the genus or even different biological genera. This highlights the necessity of considering ecological factors in palaeobotanical reconstructions.

Acknowledgments. The study was supported by SPbSU initiative project INI_2023 and RSF grant № 121158940.

Аверьянова А.Л.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург)

Ископаемые флоры зайсанской впадины (Восточный Казахстан)

Зайсанская впадина (Восточный Казахстан) уникальна мощной толщей палеоген-неогеновых отложений, хорошая палеонтологическая охарактеризованность которых позволяет восстановить картину эволюции растительности региона, начиная с границы мела и палеоцена по миоцен. В древнейших зайсанских флорах наблюдается большое количество Cupressaceae, из цветковых – Zyziphoides, Trochodendroides, Platanus bella, а также Nyssidium и Nordenskioldia. Вышележащая палеоценовая флора отличается доминированием Nyssa bureica, Limnobiophyllum и других видов, характерных для Буреинского Цагаяна. Сходство с цагаянскими более молодых зайсанских флор утрачивается. Позднепалеоценовая киин-керишская флора лишена типичных мел-палеоценовых таксонов, за исключением одиночно встречающихся хвойных, и при этом почти не имеет сходства с эоценовыми флорами. В этот период развивается комплекс с доминированием эндемичных Zaissania и Protoacerophyllum. Начиная с этого времени и до конца эоцена климат во впадине характеризовался как сезонный субтропический, сменивший теплоумеренный гумидный климат дания. Эоценовые флоры Зайсанской впадины проявляют преемственность на родовом уровне (“Hibiscus”, Ulmus, Ungnadia); общей чертой является отсутствие в эоценовых флорах хвойных, которые появляются единично только в самом конце эоцена. Характерно обилие каштанодубов. Одновременно с субтропическими (лавровые, каштанодубы, Ungnadia, “Hibiscus”, “Eucalyptus”) появляются листопадные теплоумеренные растения (Ulmus, Zelkova, Populus). Chaneya ninae и Craigia zaisanica связывают позднеэоценовую флору впадины с одновозрастными флорами Китая и Северной Америки. Олигоценовые флоры, в отличие от эоценовых, обнаруживают между собой меньше преемственности; связь с эоценовыми флорами также слаба. Доминанты эоцена полностью вымирают на границе эоцена и олигоцена. С олигоцена во впадине устанавливается теплоумеренная листопадная растительность. В древнейшей олигоценовой флоре кустовской свиты преобладают разнообразные Fagaceae (Quercus, Castanea), а также Comptonia и Ziziphoides. Лежащая выше по разрезу флора буранской свиты сильно отличается от кустовской, здесь преобладают Cotinus и Carya. В то же время отчетливо видна преемственность буранской и более молодых аквитанских палеофлор, в которые перешли многие листопадные таксоны (Tilia, Ulmus, Populus, Carya). Хаттская ошагандинская флора впадины включает карию как подчиненный элемент; впервые с палеоцена доминируют Cupressaceae: Sequoia, Metasequoia, Taxodium и Glyptostrobus. Остальные компоненты (Ulmaceae, Betulaceae) также представляют собой на родовом уровне типичные составляющие теплоумеренной листопадной тургайской растительности, характерной для конца олигоцена Казахстана и Сибири. Миоценовые зайсанские флоры представляют собой обедненный вариант ошагандинской флоры, развивавшийся в условиях постепенного похолодания.

Гаврилова О.А.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Географическая приуроченность отдельных палинологических характеристик представителей рода Rubus (Rosaceae)

Представители розовых (более 100 родов) распространены по всему миру, кроме арктических пустынь. Основной тип пыльцы в семействе – трехбороздно-оровый струйчатый, у отдельных родов и даже видов внутри родов встречаются другие типы апертур и скульптуры (Hebda and Chinnappa, 1994). Количество апертур варьирует у многих представителей розовых внутри образца. Rubus, один из крупнейших повсеместно распространенных родов семейства, характеризуется разнообразием скульптур, причем встречаются не только струйчатые типы поверхности. Xiong et al. (2019) с помощью сканирующего электронного микроскопа исследовали пыльцу 155 видов рода, провели кластерный анализ на основе девяти характеристик, однако диагностических признаков для подродов обнаружено не было. В последние годы опубликованы палинологические данные о строении пыльцы более 250 видов Rubus, многие подроды и секции признаны неоднородными.

Мы проанализировали результаты этих исследований и обнаружили, что некоторые палинологические характеристики имеют географическую приуроченность. Апертурный гетероморфизм встречается повсюду, причем у разных образцов одного вида доля отклоняющихся пыльцевых зерен может варьировать от 1 до 48 процентов. Скульптурные типы характерны для конкретного вида. Получается, что скульптура и строение экзины более консервативные признаки. В результате анализа оригинальных данных и данных литературы выявлены струйчатые, сетчатые, морщинистые, перфорированные, гранулярные, бугорчатые, шероховатые скульптурные типы. Типичным типом скульптуры для рода является струйчатый или струйчато-перфорированный с длинными узкими меридионально направленными струйками, между которыми иногда выявляются микроперфорации. Только такой тип обнаружен у пыльцы европейских видов, а также у некоторых представителей рода по всему миру. Нетипичные струйчатые скульптуры со значительными отклонениями (с очень короткими струйками, морщинистые или с надтектатными бородавчатыми структурами, или с разорванными, очень широкими струйками) или неструйчатые (например, перфорированные, шипиковатые или бородавчатые) выявлены у отдельных арктических, азиатских (восточнее Гималаев) и американских представителей, наибольшее разнообразие приходится на Юго-Восточную Азию и Океанию. На основании молекулярных и морфологических данных Huang et al. (2023) выделяют три центра видового богатства рода в мире: восточная часть Северной Америки, Центральная и Северная Европа, Юго-Восточная Азия. К сожалению, к настоящему времени имеются данные о строении пыльцы приблизительно одной пятой части видов этого обширного рода, наиболее подробно или почти полностью описаны европейские таксоны. Палиноморфология свидетельствует о максимальном разнообразии и возможном происхождении рода в Юго-Восточной Азии.

Список литературы

• Hebda R.J., Chinnappa C.C. 1994. Studies on pollen morphology of Rosaceae. Acta Bot. Gallica. 141, 183–193. doi.org/10.1080/12538078.1994.10515150
• Huang T.-R., Chen J.-H., Hummer K.E., Alice L.A., Wang W.-H., He Y., Yu S.-X., Yang M.-F., Chai T.-Y., Zhu X.-Y., Ma L.-Q., Wang H. 2023. Phylogeny of Rubus (Rosaceae): Integrating molecular and morphological evidence into an infrageneric revision. TAXON. 72, 278-306. doi.org/10.1002/tax.12885
• Xiong X.H., Zhou X.M., Li M., Xu B., Deng H.N, Yu Q., Gao X.F. 2019. Pollen morphology in Rubus (Rosaceae) and its taxonomic implications. Pl. Syst. Evol., 305, 705–716. doi.org/10.1007/s00606-019-01600-7

Гельтман Д.В.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Материалы к истории палеоботаники в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН) и его предшественники – Императорский ботанический сад (ИБС) и Ботанический музей Императорской Санкт-Петербургской академии наук – являются «колыбелями» для многих направлений ботанической науки. Палеоботаника – не исключение.

Начало палеоботанических исследований в ИБС положил К.Е. Мерклин (1821–1904), принятый в 1848 г. на должность физиолога и работавший до 1855 г., когда эта должность была ликвидирована. Надо отметить, что палеоботаника была далеко не основной его задачей. После 1848 г. Мерклин сделал карьеру как эксперт по естественным наукам и медицине при Медицинском департаменте Министерства внутренних дел, фактически заложив основу использования естественнонаучных методов в отечественной криминалистике.

Палеоботаническая (или, как тогда говорили, фитопалеонтологическая) коллекция стала формироваться в ИБС с 1844 г., и к 1913 г. насчитывала 2813 образцов. Она находилась в составе музея ИБС.

Важный этап развития палеоботаники в ИБС и БИНе связан с именем И.В. Палибина (1872–1949), который работал в ИБС в 1902–1916 гг. Первоначально его научные интересы были связаны с современными растениями, первые палеоботанические работы появились в 1902 г. В 1923 г. он вернулся в сад (который с 1918 г. стал именоваться Главным ботаническим садом) и возглавил здесь (а с 1931 г. – в БИНе) палеоботаническое направление (сектор), хотя иногда и продолжал заниматься современными растениями. Он подготовил талантливых молодых палеоботаников А.В. Ярмоленко (1905–1944) и К.К. Шапаренко (1908–1941), которые, как и их учитель, успешно занимались систематикой как ископаемых, так и современных растений. К сожалению, оба погибли на фронтах Великой Отечественной войны.

После войны восстановление палеоботаники в БИНе связано с именем А.Н. Криштофовича (1885–1953). Благодаря его усилиям в БИНе удалось создать отдел палеоботаники (Постановление Президиума АН СССР от 30 мая 1952 г. № 282), который начал свою работу уже 1 июня 1952 г. Однако внезапный уход из жизни Криштофовича поставил вопрос о достойном лидере палеоботанического направления в БИНе. В значительной мере благодаря позиции тогдашнего директора П.А. Баранова (1892–1962) на должность заведующего отделом был приглашен А.Л. Тахтаджян (1910–2009), который придал новый, эволюционный, импульс не только палеоботаническим, но и иным работам в БИНе. В институте стал формироваться коллектив ученых, занимавшихся почти исключительно ископаемыми растениями.

В 1960 г., после реорганизации структуры БИНа, была создана лаборатория палеоботаники, которая в 1962 г. вошла в состав отдела высших растений. Заведующим лабораторией до октября 1988 г. был Тахтаджян; он же возглавлял и отдел.

«Золотой век» палеоботаники БИНа, с моей точки зрения, пришелся на середину 1950-х – начало 1990-х гг. Однако и сейчас, несмотря на некоторое сокращение численности сотрудников по сравнению с этим периодом, палеоботаники БИНа работают динамично и продуктивно.

Карасев Е.В.

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, лаборатория палеоботаники

Климатическая зональность для позднего карбона и перми на территории Кузнецкого бассейна

Совершенствование климатических моделей, основанных на современных данных, а также накопление информации о литологических, палео-ботанических и палеозоологических характеристиках древних климатов позволили применять эти модели для восстановления параметров климатов прошлого. Li et al. (2022) опубликовали результаты симуляции климата, использовав модель Земной системы (CESM, вер. 1.2.2) для реконструкции палеоклиматических параметров. Опубликованные ими данные включают результаты пятидесяти пяти симуляций за последние 540 млн лет. Проанализированный в настоящей работе временной интервал – начиная со второй половины каменноугольного и до конца пермского периода (10 симуляций от 320 до 260 млн лет) – совпадает с глобальной перестройкой климата планеты от ледникового к безморозному, происходившей на протяжении позднего палеозоя. Для получения обобщенного представления о численных параметрах климатов позднего палеозоя, было принято решение построить карты климатических зон, с использованием системы В.П. Кёппена с некоторыми современными модификациями (Beck et al., 2018). На большей части Кузнецкого бассейна в серпуховское и башкирское время, согласно классификации, существовала зона умеренного климата средиземноморского типа. В башкирское время климат в целом сохранял свои основные параметры, за исключением общего количества выпавших осадков. Согласно результатам моделирования, более засушливыми и жаркими могли быть Анжерский, Кемеровский, Титовский, Завьяловский и Доронинский районы Кузнецкого бассейна.

В московское время сохранялся тренд на уменьшение годового количества осадков и понижение среднегодовой температуры. Климат на большей части территории Кузнецкого бассейна классифицируется как континентальный, с четко выраженными границами лета и зимы, а также с сухим и жарким летом.

В гжельское и раннеартинское время, при сходном уровне годовых осадков, несколько повышалась среднегодовая температура. Климат в этот период снова становился близким к средиземноморскому типу. В сакмарско-артинское время фиксируется наименьшая сумма годовых осадков за анализируемый период. В это время среднемесячные температуры дважды в году опускались ниже нуля градусов, а средняя температура самого холодного месяца достигала −7 °C. Климатические параметры соответствовали континентальному умеренно влажному климату. Результаты моделирования показывают, что похожий климат сохранялся и в кунгурское и в роудское время. В ранневучапинское время, благодаря обильным осадкам и повышению среднегодовой температуры на три градуса, климат соответствует зоне умеренно теплого климата с достаточным увлажнением. Работа выполнена при поддержке гранта РНФ, № 22-77-10045.

Список литературы

• Beck H.E., Zimmermann N.E., McVicar T.R. et al. 2018. Present and future Köppen-Geiger climate classification maps at 1-km resolution // Scientific Data. V. 5. № 1. P. 180214.
• Li X., Hu Y., Guo J. et al. A high-resolution climate simulation dataset for the past 540 million years // Scientific data. 2022. V. 9. № 1. P. 371.

Кузьмина О.Б.

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск

Ревизия пыльцы голосеменных (сем. Pinaceae) в спорово-пыльцевых спектрах из верхнепалеогеновых и неогеновых отложений юга Западно-Сибирской равнины

Палинологический анализ палеогеновых и неогеновых отложений, вскрытых скважинами на севере Кулундинской равнины, а также в пределах Ишимской равнины на юге Западной Сибири, показал, что часть двухмешковой пыльцы хвойных в выявленных спорово-пыльцевых спектрах обладает морфологическими признаками (широкое прикрепление воздушных мешков к телу пыльцевого зерна, небольшое расстояние между линиями их прикрепления), отличающими ее от пыльцы рода Pinus и позволяющими сопоставлять с пыльцой современной Cathaya argyrophylla Chun et Kuang – эндемика и реликта, произрастающего ныне в условиях влажного субтропического климата в ряде провинций на юге Китая. Ранее такую пыльцу в спорово-пыльцевых спектрах палеогенового и неогенового возраста в Западной Сибири было принято относить к родам Pinus и Podocarpus (Заклинская, 1957). Сравнение выявленной пыльцы с известными ранее видами, описанными Е.Д. Заклинской (1957) из разрезов палеогена Павлодарского Прииртышья, показало, что морфологически она близка к видам Podocarpus sellowiiformis Zakl., P. andiniformis Zakl. и Pinus protocembra Zakl. В результате ревизии (Doweld, 2018) эти таксоны были отнесены к формальному роду Abietineaepollenites R. Potonié, 1955. Причем первые два вида были объединены в один – Abietineaepollenites sellowiiformis (Zakl.) Doweld, 2018.

Прослежено распространение пыльцы формального рода Abietineaepollenites в разрезе верхнепалеогеновых и неогеновых отложений на юге Западной Сибири: единично она присутствует в спектрах верхней части тавдинской (верхний эоцен) и нижней части атлымской (нижний олигоцен) свит, постоянно в незначительных количествах (до 10%) встречается в спектрах верхней части нижнеолигоценовых атлымской, новомихайловской и в верхнеолигоценовых журавской и туртасской свитах. Установлено, что максимальное количество пыльцы рода Abietineaepollenites (до 23.7%) приурочено к кровле журавской (верхний олигоцен) – нижней части абросимовской (нижний миоцен) свит. Последнее ее появление в разрезе зафиксировано в низах таволжанской свиты (средний–верхний миоцен).

По литературным данным рассмотрено географическое распространение ископаемой пыльцы предковых форм современной Cathaya в палеогене и неогене Северного полушария Земли – в разрезах Центральной и Западной Европы такая пыльца наиболее характерна для миоценовых отложений. Обсуждается вопрос возрастных датировок абросимовской свиты в связи с находками в ней пыльцы рода Abietineaepollenites и положения границы олигоцена и миоцена в Западной Сибири. Полученные данные расширяют наши представления об ареале произрастания предковых форм катайи и их роли в растительных сообществах Центральной Азии в кайнозое.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РНФ, проект № 24-27-00186 «Расцвет и угасание тургайской флоры в олигоцене и миоцене на юге Западно-Сибирской равнины (по палинологическим данным)».

Список литературы

• Заклинская Е.Д. 1957. Стратиграфическое значение пыльцы голосеменных кайно-зойских отложений Павлодарского Прииртышья и Северного Приаралья. Отв. редактор В.П. Гричук. М.: Изд-во АН СССР. Труды ГИН. Вып. 6. 220 с.
• Doweld A.B. 2018. On Cathaya, living and fossil (Pinaceae) // Taxon 67(1). February 2018. P. 196–202.

Пещевицкая Е.Б.

Институт Нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН, Новосибирск

Споры, пыльца и микрофитопланктон из готерива – низов альба Сибири: бистратиграфия и биофации

Палиноморфы наземного и морского генезиса изучены из готерива – низов альба в различных районах Сибири. Установлена почти непрерывная последовательность спорово-пыльцевых биостратонов, на некоторых уровнях изучены комплексы диноцист. Палинологические критерии границ слоев с диноцистами синхронно прослеживаются в бореальных районах Европы и Северной Америки. Границы спорово-пыльцевых биостратонов, в основном, позволяют проводить корреляцию на территории Сибири. Последовательность диноцистовых и спорово-пыльцевых палиностратонов демонстрирует эволюцию альгофлор и наземной растительности в Сибирском регионе.

В готериве наблюдается расцвет раннемеловых форм среди спор и пыльцы наземных растений: схизейных папоротников, печеночных мхов родов Aequitriradites, Rouseisporites и др. В барреме среди ребристых спор схизейных постоянно присутствуют формы с украшениями на углах (Appendicisporites). Появление единичных покрытосеменных в средней части баррема прослеживается как на севере Сибири, так и в Забайкалье. Стратиграфический уровень подтверждается данными по микрофауне, а в Забайкалье также по макрофауне, макрофлоре и изотопным датировкам. Количество и разнообразие пыльцы покрытосеменных увеличивается во второй половине апта. Состав спорово-пыльцевых ассоциаций свидетельствует об умеренно-теплом и влажном климате на севере Сибири, благоприятном для широкого распространения споровых растений, которые часто являются доминантами. В Забайкалье в комплексах часто доминирует пыльца хвойных. По сравнению с северными областями Сибири она отличается большим разнообразием. Сегодня это характерно для тайги южного типа, которая произрастает в Уссурийском крае и на севере Китая.

Среди диноцист в готериве на севере Сибири наибольшего разнообразия достигает семейство Ceratiaceae, представленное родами Muderongia, Vesperopsis, Pseudoceratium, Aptea, Odontochitina. В барреме разнообразие диноцист сокращается, что может быть связано с общей регрессией Сибирского палеобассейна. Представительные комплексы диноцист сохраняются только на северо-западе региона. В апте диноцисты практически отсутствуют, для альба характерно появление перидиниоидных форм (Isabelidinium).

В Забайкалье изучен микрофитопланктон озерного генезиса. Анализ количественного соотношения морских и наземных палиноморф, а также диноцист и празинофитов позволил восстановить палеообстановки и трансгрессивно-регрессивную (Т–Р) динамику морского палеобассейна на севере Сибири. Установлена последовательность Т–Р трендов мелкого масштаба, которая дополняет в верхней части последовательность для берриаса – готерива, выявленную ранее. Иногда это позволяет проводить более детальную корреляцию на основе сходных Т–Р событий. Проект ФНИ № FWZZ-2022-0004.

Полевова С.В.

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Ультраструктура апертур в спородермах изоспор и микроспор различных групп высших растений

Изучая пыльцевые зерна и споры, палинологи обращают внимание исключительно на спородерму, специальную клеточную стенку постмейотических спор. В этом смысле спородерма всех наземных растений, споровых и семенных, гомологична. Спородерма формируется снаружи от плазмалеммы сестринских спор после окончания мейоза и в зрелом состоянии может содержать три слоя, имеющие разное сродство к тетраоксиду осмия – стандартному фиксатору и контрастеру для изучения ультратонкого строения клеток при помощи трансмиссионной электронной микроскопии. Самый наружный слой – перина (периспорий) – имеет высокое сродство к осмию и на микрографиях выглядит почти черным. Следующий по порядку слой – экзина (экзоспорий) – серый. Перина и экзина содержат в своем составе спорополленин, который хорошо сохраняется при всех перипетиях химической обработки материала, содержащего споры и пыльцу, в природе и в лабораториях. Самый внутренний слой – интина (эндоспорий) – с осмиевым фиксатором не взаимодействует, на микрографиях выглядит почти белым. Интина не содержит спорополленин и утрачивается при ацетолизе, не сохраняется в ископаемом состоянии.

В спородерме у подавляющего большинства спор и пыльцевых зерен выделяется апертура – участок оболочки, где происходит прорастание споры или гаметофита. Апертура у спор расположена на проксимальном полюсе (трилетная или монолетная лезура, хилум, пора). Апертура у пыльцевых зерен расположена на дистальном полюсе или по экватору, или глобально (лептома, борозда, пора, сложная апертура). Снаружи апертурная область может выделяться особенностями скульптуры (валики, ларго). Изнутри апертура (щель разверзания) может быть оформлена двумя контрастными способами: гранулами разных форм и размеров (антоцеротовые, сфагновые, мох эдиподиум, плауновидные) или гладкими ламеллами (селагинелловые, изоитесовые, папоротники). Однако споры некоторых споровых растений (все хвощи, большинство мхов) и пыльцевые зерна семенных растений имеют значительно редуцированную спорополленин-содержащую оболочку, и в апертуре эти слои становятся тоньше. На этом фоне пыльцевые зерна покрытосеменных растений выделяются повышенным разнообразием апертур, скульптур и ультраструктур спородермы. Только наличие или отсутствие эндэкзины может характеризовать пыльцевые зерна покрытосеменных растений в целом. Таким образом, оформление внутреннего края апертуры может быть использовано для различения спородерм таксонов высокого ранга.

Список литературы

• Renzaglia K.S., Ashton N.W., Suh D.-Y. 2023. Sporogenesis in Physcomitrium patens: Intergenerational collaboration and the development of the spore wall and aperture. Front. Cell Dev. Biol. 11. 1165293. https://doi.org/10.3389/fcell.2023.1165293
• Punt W., Hoen P.P., Blackmore S., Nilsson R.H., Le Thomas A. 2007. Glossary of pollen and spore terminology // Rev. Palaeobot. Palynol. 143, 1–81. 6. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
• Tryon A.F., Lugardon B. 1991. Spores of the Pteridophyta: Surface, Wall Structure, and Diversity Based on Electron Microscope Studies. Springer New York, NY. 6. https://doi.org/10.1007/978-1-4613-8991-0.

Федяевский А.Г.

Лаборатория палинологии и стратиграфии ‘PalyStrat’, Санкт-Петербург

Палинофациальный анализ: теоретические основы и практическое применение

Фундамент палинофациального анализа был заложен в середине XX века, а к 1980–1990 гг. концепция палинофаций приобрела широкое распространение в осадочной геологии. Несмотря на то, что палинофациальный анализ долгое время находился в тени классического палиностратиграфического анализа, на сегодняшний день он является неотъемлемой частью палинологических (в широком смысле) исследований. В его основе лежит изучение всех компонентов осадочного органического вещества (ОВ), выделенного из образцов горных пород путем стандартной палинологической пробоподготовки. Состав ОВ является уникальным для отложений каждой из фациальных зон и в минимальной степени контролируется возрастом пород, что придает методу универсальность практического применения.

В осадочных горных породах ОВ обычно представлено широким спектром компонентов, включающим фрагменты растительных тканей (фитокласты) различного генезиса и степени преобразования – кутинит, витринит, инертинит; палиноморфы в широком смысле – споры и пыльца растений, органикостенный планктон (цисты динофлагеллят, акритархи, водоросли, хитинозои), споры грибов, бактерии; органические остатки животного происхождения (выстилки раковин фораминифер, сколекодонты, фрагменты мягких тканей макрофауны); а также аморфное ОВ различного происхождения. Относительные количества этих компонентов, а также морфология, разно-образие и степень их сохранности, позволяют интерпретировать обстановки осадконакопления путем сопоставления их с данными по фациям, подтвержденным другими геологическими методами, равно как и с наблюдениями над распределением ОВ в современных осадочных системах. Динамика изменения палинофациальных параметров, рассчитываемых исходя из состава ОВ, позволяет фиксировать ключевые тренды развития осадочных систем.

Результаты палинофациального анализа находят применение в различных областях осадочной геологии. Палинофациальные данные напрямую могут быть использованы при интерпретации обстановок осадконакопления и в палеогеографических построениях для любых временных срезов. Результаты исследования палинофаций широко применяются при поиске и разведке полезных ископаемых, месторождения которых связаны с фациальной приуроченностью отложений (нефть, газ, металлы). Оценка состава, степени деградации и термального изменения ОВ на палинофациальном материале позволяет прогнозировать углеводородный потенциал горных пород. Помимо этого, палинофациальные параметры значительно дополняют сиквенсстратиграфический каркас при бассейновом моделировании.

Таким образом, палинофациальный анализ предоставляет обширный блок независимых геологических данных, основанных на уникальных закономерностях распределения ОВ в осадочных системах; а его практическое применение позволяет дополнить и уточнить интерпретации, полученные по другим геологическим данным.